Отношения к внешним агентам

Отношения к внешним агентам, сходные с теми, что мы видели на примере мышечного сокращения, можно обнаружить на самых разнообразных клеточных процессах. Сочетание неспецифических и специфических черт в ответе на воздействия прекрасно демонстрируется на примере активации яйцевых клеток. Адекватный раздражитель - сперматозоид, активируя яйцевую клетку, провоцирует в ней комплекс структурных и биохимических сдвигов, которые приводят к дроблению яйцеклетки и дальнейшему развитию продуктов ее деления - бластомеров. Ассортимент изменений, сопровождающий активацию яйцеклетки, у разных видов несколько варьирует. Основные же изменения сводятся к следующему. Расположенные по периферии яйцеклетки кортикальные гранулы выгружают свое содержимое, на поверхности плазмы выделяется так называемая оболочка оплодотворения, повышается проницаемость мембраны для Na+, увеличивается рН, активируется синтез белков и ДНК, часто наблюдается усиление дыхания. Однако наиболее ранним событием после вхождения сперматозоида, по-видимому, является освобождение ионов Са. Считается, что они, как и в мышце, содержатся в связанном состоянии в цитоплазматическом ретикулуме. Удивительным реактивом на присутствие свободных ионов Са в клетке является белок экворин, добываемый из медузы Aequorea; при наличии в среде ионов Са он начинает светиться. Если оплодотворить яйцеклетку, в которую предварительно был инъецирован экворин, то можно непосредственно видеть, как от места вхождения сперматозоида по ооплазме распространяется волна освободившихся ионов Са (Gilkey et al., 1978; Zucker et al., 1978; Shapiro et al., 981). Предполагается, что при активации яйцеклетки, как и в случае мышцы, ключевая роль в передаче сигнала принадлежит ионам Са (Hamaguchi, Hiramoto, 1981).