Период интенсивной пролиферации клеток

В соответствии с концепцией М. Bernfield (1978), морфогенез эмбриональных органов определяется такими процессами на клеточном уровне, как пролиферация, запрограммированная гибель, адгезия и движение клеток. Пролиферация клеток индуцируется специальными системными или локальными трофическими факторами, к которым относятся фактор роста эпи-. дермиса, мезенхимный фактор, инсулин, фактор роста нервов (ФРН). Некоторые из этих факторов уже выделены в чистом виде. ФРН - высокомолекулярный комплекс белков, мезенхимный фактор - гликопротеид. Местом приложения действия ростовых факторов оказываются рецепторы клеточных мембран. Период интенсивной пролиферации клеток обычно предшествует периоду синтеза специфических белков. Запрограммированная клеточная гибель - обычное явление в морфогенезе многих тканей. Решающая роль в процессах морфогенеза принадлежит межклеточным взаимодействиям, и в частности клеточной адгезии. Специфичность процесса адгезии зависит от белков, углеводов, липидов и лектинов клеточной поверхности, определяющих расположение на мембранах клеток специфических лигандов и рецепторов. Механизмы межклеточной адгезии различны в разных тканях и особенно сложны при перемещении отдельных клеток и клеточных слоев. Клетки не перемещаются по субстрату, к которому они не могут прилипнуть, быстро движутся при умеренном контакте и медленно - при очень сильном. При движении клеток in vivo основным субстратом является межклеточный матрикс, состоящий главным образом из коллагена и гликозаминогликанов. Морфогенетическим процессам на клеточном уровне предшествует координационная активность соответствующих генов. Анализ функции этих генов и механизмов их регуляции остается центральным в проблеме морфогенеза.