Гладкий пробег

Клетки могут узнавать направление градиента концентрации растворенного вещества двумя способами: пространственным или временным. Лейкоциты различают градиент концентраций первым способом. Они определяют разницу концентраций хемоэффектора у разных мест своей поверхности, т. е. на расстоянии 15-20 мкм. При небольшой крутизне градиента задача эта представляется весьма трудной. Если бы бактерии пользовались таким же пространственным методом определения направления градиента, то, учитывая их значительно меньшие размеры, эта задача была бы еще в 10 раз сложнее. В связи с этим эволюция наградила бактерии другим, временным методом распознавания направления градиента. Бактерии сопоставляют разницу в концентрации в начале гладкого броска с концентрацией в конце его, т. е. на расстоянии в 20-30 мкм. Для этого они должны обладать соответствующими рецепторами и кратковременной памятью.

На поверхности бактерии удалось обнаружить около 20 сортов рецепторов для восприятия сигналов от аттрактантов и репеллентов. Они оказались белками двух типов. Одни растворены в периплазматическом пространстве; их молекулярная масса около 30 000. Другие белки, трансмембранные, связаны с плазматической мембраной, их молекулярная масса 60 000. Имеются три вида трансмембранных рецепторов, контролируемых генами tar, tgr и tsr. Количество молекул рецепторов каждого сорта порядка 10 000. Каждый рецептор способен связываться с одним или несколькими совершенно определенными хемотаксическими раздражителями. Мутант с дефектным рецептором может нормально отвечать таксисом на все раздражители, кроме тех, которые должны связываться с испорченным рецептором. Некоторые рецепторы, кроме выполнения хемотаксической функции, участвуют в транспорте хемоэффектора через мембрану в цитоплазму клетки. Эти две функции, как показал анализ мутантов, могут быть разделены. Имеются мутанты с нарушенной транспортной функцией, но нормально отвечающие хемотаксической реакцией на хемоэффектор, который внутрь клетки проникнуть не может. У других мутантов картина обратная: хемоэффектор проникает в цитоплазму, но таксиса не вызывает (Ordal, Adler, 1974а, 1974b).